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Etudes des facteurs impliqués dans la variation du poids des poussins de la mésange bleue corse Parus caeruleus oligastrae

Recherche de la structure causale des variations du poids moyen des poussins en fin d’élevage

samedi 9 juillet 2005, par Sophie Gonneau

Cet article présente les résultats d’une des approches qui a été faite dans le cadre d’un travail ayant pour objectif de parvenir à une meilleure compréhension de certains des mécanismes qui sous-tendent les variations du poids des jeunes oiseaux élevés par leurs parents dans leur milieu naturel quelques jours avant leur envol, plus exactement à quinze jours.
Pour cela je me suis intéressée dans un premier temps aux relations de corrélation susceptibles d’exister entre les différentes variables considérées en utilisant des outils statistiques classiques, tels que les régressions linéaires simples et multiples à l’aide du logiciel SPSS. J’ai ainsi pu identifier les facteurs significatifs qui intervenaient dans la variation des poids moyens des poussins avant leur envol ; puis j’ai approfondi cette approche par une étude des causalités biologiques du système en utilisant des outils statistiques plus poussés et plus spécifiques tels que les analyses de piste et les équations structurelles utilisant le logiciel EQS ; j’ai ainsi par cette approche testé la validité et significativité statistiques de plusieurs modèles structuraux de causalité biologique et ce dans l’optique d’apporter des éléments de réponses quant à la nature des paramètres qui influencent à la fois la date des pontes, la taille de ces dernières,et le poids des jeunes oiseaux.
L’étude statistique porte sur les données morphologiques, biologiques, et écologiques acquises lors du suivi scientifique réalisé depuis 1994 sur les nichées naturelles des mésanges bleues d’une station expérimentale corse.

1.Les facteurs significatifs identifiés dans l’explication de la variation du poids moyen des jeunes oiseaux

A la suite d’études statistiques classiques (régressions linéaires multiples) conduites pas à pas au moyen des logiciels SPSS (Stepwise) et R, il m’a été possible de retenir certaines variables indépendantes pertinentes dans l’explication du phénomène physiologique étudié. Ces variables sont : la date d’initiation de la ponte (D), la taille de la ponte (T), correspondant au nombre d’œufs pondus initialement, la quantité moyenne de nourriture ©, correspondant à la quantité de chenilles disponibles durant les quinze jours de l’élevage et qui a été évaluée par dénombrement coprologique, et le nombre d’ectoparasites dans les nids (P), qui ont été évalués en fin de saison d’élevage, une fois que les jeunes avaient quitté leur nid.
Ces quatre variables sont parvenues à rendre compte de presque 38 % de la variation du poids moyen des poussins à la fin de leur élevage [1].

L’inconvénient des régressions linéaires simples comme multiples est qu’elles ne permettent seulement que d’établir entre la variable dépendante, ici le poids moyen des poussins à quinze jours, et la ou les variables indépendantes explicatives, ici D, T, C et P, des relations mathématiques, telles que des corrélations. Elles n’ont pas pour objectif d’apporter des explications « causales » au phénomène à l’origine des données obtenues. Pour tenter d’y remédier et donc d’approfondir nos connaissances, j’ai donc choisi de compléter ces approches statistiques classiques par une étude des causalités biologiques, utilisant la méthode de l’analyse des pistes et des équations structurelles et utilisant pour cela le logiciel EQS.

2.Etudes des causalités biologiques de la variation du poids moyen des poussins à quinze jours

2.1.La logique biologique physiologique et écologique du système et les hypothèses causales avancées et testées

2.1.1.Les bases mathématiques

Les analyses statistiques classiques (régressions linéaires et multiples) faites précédemment ont mis en évidence l’existence de relations mathématiques fortes entre la date et la taille des pontes : d’abord par une corrélation significative [2] forte entre ces deux variables, ensuite par la significativité de leur interaction [3] dans l’équation de régression linéaire multiple présentée ci-dessus précédemment.
L’existence d’une corrélation et d’une interaction entre ces deux variables m’a alors incitée à chercher à identifier la ou les variables causales communes qui lierait ces deux paramètres lesquels influencent aussi le poids moyen des poussins à leur envol.

2.1.2.Identification de la variable causale commune à D et T(et aussi au poids des poussins)

Première structure causale testée et Résultats

Je suis partie d’une première hypothèse simple que la date et la taille des pontes (et donc le poids moyen des poussins au bout du compte) pouvaient être déterminées par les conditions physiques et physiologiques des femelles. A partir d’une connaissance physiologique du système étudié et en fonction des données dont je disposais, j’ai alors choisi de considérer comme variable causale commune la longueur des ailes des femelles.
En effet ce paramètre est susceptible de renseigner sur les conditions sanitaires, physiologiques et physiques des reproducteurs en charge de l’élevage et de la ponte. En effet il doit y avoir une relation entre l’état de santé de la femelle, en relation avec sa condition physique, et sa capacité à s’investir rapidement (pontes précoces), intensément (taille des pontes importantes), et supporter les efforts de son élevage en amenant ses poussins à des poids corrects.
En effet outre le fait qu’il existe une relation allométrique entre la longueur des ailes (os) et le corps de la femelle, une femelle de bonne taille devrait aussi avoir plus de facilité à supporter ou gérer les efforts de la reproduction car d’un point de vue « comportemental », elle pourra « s’imposer » et ainsi avoir un accès privilégié aux ressources alimentaires, mais aussi sexuelles (choix du partenaire). Par ailleurs la longueur des ailes est également influencée par la longueur des plumes laquelle dépend de l’allocation énergétique qui a été possible d’attribuer à leur renouvellement annuel ; or cette allocation dépend de l’investissement de la femelle dans sa reproduction et de ses aptitudes à supporter ces derniers. En fonction de leurs investissements plus ou moins importants dans la reproduction (ponte-incubation-élevage) et qui sont liés à la taille des pontes, aux nombres d’oisillons éclos, aux conditions dans lesquelles s’est fait l’élévage (et qui dépendent des dates d’initiation des pontes), il est donc fortement probable que le renouvellement des plumes (et donc leur longueur) des reproductrices soit plus ou moins affecté et que par conséquent ces dernières présentent des longueurs d’ailes variables, et en relation avec leur succès de reproduction ( ici considéré comme étant le poids moyen des jeunes à quinze jours, car de ce poids « d’adulte » dépend leur probabilité de survie).
Ainsi la variable « longueur de l’aile » pourrait être un indicateur des efforts investis et pouvant être investis dans leur reproduction ; en conséquent on s’attend à ce qu’il existe une relation entre cette dernière, la date et taille des pontes et au final avec le poids de leurs jeunes en fin d’élevage.
Il m’a en effet semblé logique que les conditions physiques et physiologiques des femelles soient affectées par ses efforts investis dans les saisons de reproduction passées et qu’elles influencent de ce fait ses capacités physiologiques reproductives c’est-à-dire la date et la taille de leurs pontes (aptitude à être prête à pondre rapidement et beaucoup - dans la normalité écologique, comportementale et adaptative de l’espèce) avant de se répercuter directement ou indirectement sur le poids des jeunes.
En effet, le moment d’initiation de la ponte peut renseigner sur les aptitudes reproductrices des oiseaux et donc sur leurs états physiques physiologiques et sanitaires en général ; un oiseau en bonne condition physique et physiologique devrait pouvoir débuter sa reproduction tôt, n’ayant pas trop souffert des rigueurs hivernales ; physiologiquement il sera plus précoce n’ayant pas à se remettre en condition après la mauvaise saison. Il est donc capable de s’investir rapidement dans la reproduction.
De plus la date de la ponte en conditionnant la synchronisation entre la disponibilité alimentaire et la demande des oisillons devrait très certainement influencer significativement le poids des poussins en fin d’élevage.
Par ailleurs il m’a paru aussi assez logique d’envisager une relation entre la condition physique et physiologique des femelles et leurs capacités à pondre et donc au final avec le poids de leurs jeunes. Enfin l’état des plumes des ailes pourrait également avoir une relation causale assez directe sur le poids des poussins puisque cet état conditionne de beaucoup les efforts liés au vol qui incomberont aux femelles durant la période de nourrissage.
L’ensemble de ces considérations et connaissances a conduit à soumettre aux analyses statistiques spécifiques le modèle structural de causalité simple présenté ci-dessous : les valeurs affichées correspondent aux coefficients de piste standardisés calculés par le logiciel EQS :

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Modèle structural de causalité 1

Bien que ce modèle ne puisse être retenu pour expliquer notre système biologique [4], il met en évidence que :

  1. les poids des poussins seront significativement influencés de manière identique (et affectés négativement) par une variation de la date ou de la taille des pontes [5].
  2. la date des pontes et la taille de ces pontes rendent compte, à elles seules, de plus de 30% des variations du poids moyen des poussins, alors que la longueur des ailes ne contribue pas significativement à expliquer la variation du poids des poussins [6].
  3. Par ailleurs ce modèle, même en ne pouvant pas être statistiquement retenu, met en évidence que les trois variables, la date, la taille des pontes et la longueur des ailes, ne sont pas liées par des relations causales aussi directes que j’ai pu les envisager dans un premier temps [7].

2.1.3. Mise en évidence d’une variable latente causale commune entre la longueur des ailes, la date des pontes et la taille des couvées pondues et test de cette nouvelle structure causale

Pour tester l’hypothèse que l’aile de la femelle influencerait la date des pontes, leur taille et au final le poids moyen des poussins à quinze jours, et ce de manière indirecte j’ai donc choisi d’insérer dans mes modèles structuraux de causalité à tester, des variables latentes causales communes (F1).
Le modèle structural qu’il est finalement possible de retenir car significatif statistiquement [8] et cohérent biologiquement puisqu’il a été élaboré à partir des connaissances du système (après plusieurs autres propositions non significatives et donc non présentées ici dans un souci de concision et de synthèse) est donné ci-dessous avec les coefficients de piste standardisés : il explique 35,7% de la variation du poids des poussins âgés de 15 jours.

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Modèle structural de causalité 2

2.2. Identification de cette variable latente causale commune

Selon l’hypothèse que la variable causale commune F1 devait être un indicateur de taille de la femelle, j’ai choisi de prendre la longueur des tarses de ces oiseaux.
En effet le tarse des oiseaux est généralement considéré comme un indicateur fiable de leur taille car il atteint une longueur définitive une fois la croissance de l’oiseau achevé : ne variant pas avec l’âge l’animal, cette longueur sera essentiellement déterminée par les conditions (alimentaires, sanitaires, climatiques) dans lesquelles aura eu lieu le développement des poussins au cours des dix premiers jours d’élevage.
Plusieurs arguments m’ont incitée à faire le choix de cette variable indicatrice de la taille des oiseaux :
- La relation allométrique : la longueur des ailes (os) doit être proportionnelle à la longueur des tarse et donc à la taille de la femelle.
- Les relations biométriques et bioénergétiques : Un oiseau devrait pondre des couvées en relation avec ses capacités physiques et énergétiques et donc en fonction de sa taille.
La taille des oiseaux détermine en effet leur métabolisme : il sera d’autant plus faible que l’oiseau est de grande taille ; par conséquent on peut concevoir qu’un oiseau investira d’autant plus d’énergie dans sa ponte qu’il est de grande taille. De ces allocations énergétiques fonction de la taille des reproducteurs devraient donc dépendre les capacités des femelles à initier plus ou moins tôt leur reproduction comme à pondre et parvenir à entretenir une plus ou moins grande couvée. Le modèle structural de causalité identifiant la longueur du tarse comme variable causale commune entre la date et taille des pontes et la longueur des ailes des reproductrices ne peut pourtant pas être retenu [9].

3. Discussion

L’ensemble de cette approche a permis de mettre en évidence l’existence de relations causales indirectes entre la condition physique et physiologique de la femelle, sa date d’initiation de ponte et la taille de celle-ci ; hélas il ne nous a pas été possible d’identifier cette variable causale commune, ayant pourtant considéré une variable indicatrice de la taille de l’oiseau, la longueur du tarse. Trois explications peuvent être données pour expliquer cette absence de résultats en dépit de la cohérence du raisonnement suivi :

  1. Le tarse n’est tout simplement pas un bon indicateur de la taille des oiseaux
  2. Sa mesure parce qu’elle est difficile à effectuer n’est pas fiable et cette inexactitude empêche de mettre en évidence sa relation avec la longueur de l’aile ; relation qui en toute logique devrait exister.
  3. La taille ne serait pas le facteur causal commun en question Cependant les données à ma disposition ne m’ont pas permis ni d’essayer une autre variable qui aurait pu être plus appropriée comme indicateur de taille, ni d’envisager un autre type de variable causale commune que la taille de l’oiseau

Conclusion : Cette étude nous donc permet seulement de conclure à l’existence d’une structure causale indirecte qui met en relation la longueur des ailes des femelles avec la date et la taille de ses pontes et dont l’influence se répercutera sur les poids de ses poussins à quinze jours.

Notes

[1] Equation de la régression linéaire multiple : Poids moyen des poussins = 0,56D + 2,18T - 0,36P + 0,28 C - 2,36 DT R²= 0.3753, significatif avec F = 15.02 donné pour 5 sur 125 ddl avec la probabilité que cette valeur soit non significative de p = 1.556 e-11

[2] r= - 0.384, t= - 4.7296, p=5.811 e -6

[3] t=-2.241, p=0.027

[4] χ²= 20,67, donné pour 2ddl avec p = 0,001

[5] Significativité des coefficients de piste standardisés entre le poids et la taille des pontes et le poids et la date des pontes sont de t = - 5.553 et -5.032

[6] Significativité du coefficient de piste standardisé entre le poids et la longueur des ailes est de t = - 0.182

[7] Significativité des coefficients de pistes standardisés entre la variable longueur des ailes et respectivement les variables date des pontes, taille des pontes et poids des poussins sont : t = 0.644, 0.409, - 0.182

[8] χ² = 0,033, donné pour 1ddl et p =0,850583, R²=0,357

[9] χ²= 21.782, donné pour 5ddl avec p= 0.001

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